超级稻的研究现状与发展对策探讨

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www.seedmanager.net     时间：2006-6-9     种业经理人

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    中国是世界上最大的稻米生产与消费大国。20世纪60年代至70年代育成并普及半矮秆水稻品种；又于20世纪70年代应用三系籼型杂交水稻，实现了我国水稻单产的两次飞跃。到20世纪90年代初，我国水稻单产又进一步提高到接近6.0 t/hm2 的水平，从而进入了世界先进行列。然而，自1997年粮食达到2亿吨历史峰值之后，我国稻谷产量连年下降。此后的水稻品种产量潜力出现徘徊。为此，大力发展超级稻，实现我国水稻单产的第三次飞跃，是缓解人口增长对环境和自然资源的压力，确保粮食安全有效供给的重要途径。 

1 超级稻的概念及发展历史 

1.1 超级稻的的概念 

　　超级稻( Super Rice )由位于菲律宾的国际水稻研究所于1989年首先提出，也称为新株型稻。何为超级稻，迄今并没有一个统一标准的严格定义，其主要原因是各家各派提出的产量指标并不相同。而且过去的超级稻界定为产量潜力比现有高产品种提高15％～20％，绝对产量12～15 t/hm2。现代超级稻界定不仅其产量潜力大幅度提高，而且稻米品质得到明显改善，对主要病虫害的抗性全面提高。因此，超级稻是指根据特定的生态环境，利用各种育种方法和技术，按照预定的理想株型结构模式选育而成的抗性和米质等主要农艺性状与对照品种相仿、产量潜力有大幅度提高的新品种(组合)。 

　　超级稻育种计划又叫水稻超高产育种计划。最早由日本于1981年开始实施，此后世界各主要产稻国竞相提出并实施自己的“超级稻计划”。除中国外，其他各国至今均未达到预期目标。但中国目前的超级稻育种计划与过去其它产稻国的水稻超高产育种计划存在本质的区别，即在大幅度提高水稻单产的同时，重视对米质、抗性的同步改良，走“理想株型与杂种优势利用相结合，常规技术与生物技术相结合”的技术路线。 

1.2 超级稻育种理论与技术研究 

　　株型( plant type )是指与植物品种产量能力有关的一组形态特征或植物体在空间的排列方式。1968年澳大利亚 Donald 首次提出“理想株型”概念为“在某一特定环境下能按期望表达的一种生物模式”。中国杨守仁1984年提出，理想株型在个体水平上，是指植物形态与机能性状在提高群体光能利用方面的理想组合；在群体水平上，它是指与丰产性有关的光合作用系统在空间的理想排列方式。这种组合和排列方式可使生物产量和经济产量都能达到应达到的高度。 

　　IRRI 于1989年针对直播稻启动了“新株型育种”项目。通过不同学科协作，设计出的新株型要点是：弱分蘖力(3～4蘖)、没有无效分蘖、大穗、茎秆极坚韧、浓绿厚直的叶片、强根系活力、高收获指数。这与以前提出的多穗型株型有了本质的区别，并首次在株型设计中提到了根系活力。 

　　IRRI 的新株型水稻超高产模式是基于热带地区光温条件设计的，其设计思路值得我国借鉴，但其设计指标不适合我国国情。因此，我国于1996年启动的超级稻育种也因地制宜地提出了超级稻理想株型模式。 

　　超级稻育种理论除新株型育种理论外，过去还提出了生态育种与株型育种相结合的半矮秆丛生快长型育种、理想株型与优势相结合理论、杂交水稻亚种间重穗组合模式等超高产水稻育种理论。近年还提出了利用远缘杂交和多倍体双重优势的超级稻育种、理想根系的后期功能型超级稻育种等理论。 

1.3 国外超级稻育种的发展 

　　世界超级稻育种经历了一个渐进的发展过程。1981年，日本率先提出水稻超高产育种计划，制定了旨在大幅度提高水稻产量的综合性研究项目——超高产水稻发展及栽培技术研究，要求用15年的时间，育成单产达到12.5 t/hm2 (糙米10 t)的超高产水稻品种。日本的水稻超高产育种其实就是籼粳交育种，其典型性是研究中大量利用了中国、韩国的籼稻品种与日本粳稻品种杂交。至1994年，共育成了54个超高产品系，其中7个经日本农林水产省审定命名，这些品种小面积糙米产量达10～12 t/hm2，大面积产量一般在8～9 t/hm2。但由于结实率低、米质差和适应性不理想等原因，未能大面积推广应用。 

　　1989年，位于菲律宾的 IRRI 首先提出“超级水稻”概念，启动了以大幅度提高产量潜力为目标的超级稻育种项目，计划于2000年育成单产12 t/hm2 的超级稻，并设计出了新株型的具体形态指标及其实现方式和方法。IRRI 以中国的沈农89-366作为骨干亲本，用常规育种方法，1994年育成了一批超级稻新品系，其产量潜力在热带旱季小区试验中可望达到12.5 t/hm2，新闻媒体以《新“超级稻”将有助于多养活近5亿人口》为题进行了报道，从而引起了世界各产稻国政府和科学家们的极大关注，超级稻这一名称也因此而传遍全球。 

　　IRRI 的这些超级稻品系多数株型接近于原来设计，但极大多数因谷粒灌浆差而产量低，同时也观察到诸如生育后期生长率小、冠层光合效率较低、感病虫害、品质不佳等缺点。如果单纯从品种的现实生产力来比较，无论是在各地产量比较试验中，还是在中国云南的高产示范点，IRRI 育成的超级稻均难以与我国育成的生产对照种(如桂朝2号和汕优63)相匹敌，离生产利用还有相当的距离。 

　　此后，世界各水稻生产国竞相追随，提出并实施自己的“超级稻计划”。韩国(1990年初)、美国、巴拿马等产稻国近年也开展了超高产水稻的育种研究，也取得了一定的成果。如巴拿马大学选育的“大学3184”生育期短，抗倒伏，小面积产量达到了10.9～12.9 t/hm2。但至今这些国家的超级稻品种均离生产上应用还有相当差距。 

1.4 中国超级稻研究的启动 

　　中国的水稻超高产育种实际上从20世纪70年代中期就已经开始。广东省农科院黄耀祥等当时提出了水稻超高产的“半矮秆丛生快长型”模式，选育了桂朝2号(1976)、特青(1986)、胜优2号等超高产水稻品种，这些品种不仅在广东省创高产活动中，连续多年创双季稻产量12 t/hm2 的超高产记录，在云南宾川试种，则产量超过了15 t/hm2 ；并且，桂朝、特青等品种引入美国试种，比当地对照品种 Lemont 增产2250 kg/hm2，创造了中国水稻在国外的高产新记录。 

　　受 IRRI 超级稻育种的启发，中国农业部从1996年开始组织实施“中国超级稻育种及栽培体系”计划，并提出了中稻或一季稻超级稻小面积最高单产目标。除了产量指标外，还要求北方粳稻和南方籼稻米质分别达到部颁一、二级优质米标准，抗当地1～2种主要病虫害。针对早籼稻和连作晚稻因受生育期限制，原标准中产量指标过高的状况，农业部组织专家进行反复论证，于2005年3月提出修订后的早籼稻和连作晚稻产量指标分别为9.3 t/hm2 和10.2 t/hm2。 

　　我国的“超级杂交稻育种”从1998年起连续3次得到总理基金项目的资助，并从1999年后连续被列入农业科技跨越计划项目予以重点支持，目前已累计投入近6000万元。 

2 中国超级稻的研究成就 

2.1 超级稻新品种选育继续保持国际领先 

　　我国超级稻发展始终居于世界领先水平，在育种理论探索、种质材料创制以及新品种选育和应用等方面都有新突破。1999年，美国《科学》杂志专文介绍袁隆平的超级杂交稻选育理论。到2004年为止，我国已先后选育14个超级稻新品种(组合)。这些新品种通过了省级或国家级农作物品种审定，在百亩示范片验收平均产量超过10500 kg/hm2，有些新品种百亩片产量达到12000 kg/hm2。 

　　我国超级稻技术和产品已开始向国外输出。如四川农业大学选育的D优527和江苏省农业科学院选育的两优E32已通过越南的品种审定，D优527出口种子320 万公斤，创汇400万美元。中国超级稻还深受菲律宾青睐。 

2.2 超级稻的试验示范与推广引向深入 

　　我国超级稻的试验示范与推广呈现4个特点。一是示范组合增多。过去我国高产示范的超级稻品种与组合不多，现在不仅组合与品种多，而且类型齐全。 

　　二是推广示范面积大、示范点多。2004年，全国11个超级稻百亩片产量达12000 kg/hm2，其中3个百亩片连续两年产量过12000 kg/hm2，标志中国超级稻大面积产量12000 kg/hm2 的第二期目标已比原计划提前一年实现。至2004年我国已累计推广超级稻746万公顷，增产稻谷112亿公斤。 

　　三是不同组合与多种栽培技术相配套，出现百花齐放、同出高产的局面。如2004年全国超级稻百亩示范方，有移栽的、也有直播的；不同示范点采用不同的组合，分别配套超级稻集成高产技术、强化栽培以及“麦作式”旱作等栽培技术，呈现出百花争艳、同出高产的局面。 

　　四是从山区到平原，全国各地百亩示范方到处出高产。如2005年9月在云南省永胜县寿源乡水稻示范基地，超级稻Ⅱ优28经现场实割验收再创18449.55 kg/hm2 的世界水稻单产新记录。 

2.3 围绕超级稻品种选育的基础研究取得重大突破 

　　我国在超级稻品种选育取得突破的同时，超级稻品种选育的应用基础研究也取得了如下重要进展。 

　　一是超级稻分子标记辅助育种技术取得阶段性成果。我国超级稻育种建立了分子标记辅助育种技术平台，发掘出32种抗病、抗逆、品质等重要性状基因的紧密连锁分子标记或功能标记110个，奠定了大规模开展分子标记辅助育种的技术基础。 

　　二是超级稻选育高新技术独领风骚。中国在超级稻品种选育中，大量采用了分子育种、航天育种、转基因育种等新技术，创立了一条突破超级稻育种技术难关的正确途径，应用诱变、离体培养、航天育种等技术，先后育成了一批不育系与恢复系，创造了许多育种新材料。 

　　三是超级稻基因组学研究进展顺利。中国国家杂交水稻研究中心和北京华大基因中心等单位合作，于2000年5月启动了“中国超级杂交水稻基因组计划”；中国科学院2003年实施了超级稻计划的姊妹计划——“水稻基因组测序和重要农艺性状功能基因组研究”。目前这些项目进展迅速，已独立完成籼稻全基因组测序和粳稻第4号染色体测序，获得了世界首张籼稻基因组序列图，结果在《科学》和《自然》发表。水稻抗病(白叶枯病、稻瘟病)、耐盐、抗旱、氮磷高效利用、分蘖、脆秆、茎秆伸长、不定根生长等一批有潜在应用价值的重要基因的克隆取得突破。克隆了控制白叶枯病抗性、稻瘟病抗性、株高、生育期、分蘖等重要性状的功能基因，基本完成了全基因组 DNA 序列的精细测定。 

2.4 超级稻籼粳型与早晚稻配套，高产与优质兼顾 

　　目前全国超级稻品种主要是籼型杂交稻，但沈阳农业大学也已选育了沈农265(1996)和沈农606(1999)等系列常规粳型超级稻新品种，其“籼粳稻杂交新株型创造与超高产育种研究及其应用”荣获了国家科学技术进步二等奖。近年由浙江宁波市农科院作物所和宁波市种子公司合作选育的“甬优6号”粳型超级杂交稻，是我国第一个通过品种审定的典型籼粳杂交稻。2004年经浙江省科技厅等组织专家在宁海县、温岭实割验收，高产示范田产量分别达11588.7和11157.9 kg/hm2，达到农业部制定的超级稻产量指标，开创了籼型与粳型超级杂交稻齐头并进、并驾齐驱的新局面。 

　　我国早稻超级稻育种与示范也取得了进展。2005年7月湖北省有关专家对湖北省武穴大金镇周干村的两块超高产示范试验田的湖北大学选育的早稻新品种两优287早稻现场收割测产，产量高达9642.0 kg/hm2，打破了湖北省早稻产量最高不超过9000 kg/2的历史。2005年7月，由中国水稻研究所育成的超级早稻新品种中早22的11 hm2 示范片，平均产量9265.5kg/hm2，最高产量10405.65 kg/hm2，超过了农业部超级稻计划早稻百亩片平均产量9000 kg/hm2 的指标，标志着我国长江中下游稻区超级早稻育种和高产技术集成取得了突破性进展。 

　　以往“超级稻”是以超高产为主要育种目标，但我国现有超级稻新品种做到了兼顾高产与优质。在产量连创新高的同时，超级稻品质也得到明显改善。如超级稻组合“两优培九”不仅超高产，而且品质优良。在部颁优质米标准9项指标中，有6项达到1级，3项达到3级优质米标准。既能满足喜食粳米人们的口味，又深受习惯籼米地区人们的欢迎。还兼抗稻瘟病(不抗华南部分生理小种)和白叶枯病，综合性状良好。 

2.5 超级稻研究与市场开发运作成功 

　　我国超级稻研究仍然需要国家大力资助，但该研究与过去的水稻研究呈现出的一个明显不同点是除了政府职能部门积极参与投入外，我国众多企业也参与了超级稻的研究与开发投入及市场运作。如湖南杂交水稻研究中心与湖南西城集团联合建立了博士后工作站及杂交水稻基因工程研究中心，专门从事超级稻基因组功能分析。中国水稻研究所和江苏明天种业公司于2005年7月正式签约，由“明天种业”出资1000万元，买断由中国水稻研究所育成的超级稻“国稻6号”的品种经营权，创单个水稻品种经营权转让最高记录。湖南省农科院还充分利用袁隆平院士“杂交水稻之父”的品牌效应，于1999年6月29日成立了上市公司“袁隆平农业高科技股份有限公司”。该公司近年积极参与了我国超级稻的研究与开发。 

　　受我国社会主义市场经济的影响，从事超级稻研究的科技工作者还主动参与市场运作。如两优培九是迄今我国唯一公认的超级杂交稻先锋组合，被农业部列为“十五”期间重点示范推广品种，荣膺2000年中国科技进展十大新闻之首。两优培九的发明人邹江石研究员，专门成立了“南京两优培九种业有限公司”，近年使两优培九的开发与推广获得了巨大成功。1999～2004年，两优培九在全国16个省区种植约467万公顷，产生社会经济效益合计80亿元，已荣获国家技术发明二等奖。2002年已位居单个杂交稻年种植面积的第1位，成为我国继“汕优63”之后推广面积最大的水稻品种，开创了单个水稻品种推广速度最快的新记录，形成了水稻育种特有的“两优培九现象”。 

3 中国超级稻研究的发展对策 

　　我国超级稻研究历经10年，从品种选育到高产栽培技术研究均已走向成熟。但是，在整个超级稻研究中还存在超级稻品种主要为中稻或一季晚稻品种，不同类型超级稻品种有待进一步配套完善；部分超级稻品种对病虫的抗性(稻瘟病、稻曲病)和高、低温耐性能力较弱；部分超级稻品种栽培措施要求严格、栽培水平要求高，普通群众的栽培水平又远远达不到种植超级稻的要求，所以，导致大面积推广的超级稻平均单产比高产示范片低30％左右等等，严重制约着今后超级稻的发展。 

3.1 完善与发展超级稻育种理论 

　　我国超级稻研究之所以能够后来居上，目前居世界领先地位，其原因与我国超级稻育种采用了新的育种理论与育种技术有很大关系。但是，我们认为目前的水稻超高产理论，内容不够全面，方法过于单一，有可能限制超级稻育种的进一步发展。 

　　过去超级稻育种理论中的理想株型，仅仅考虑了超级稻地上部谷草的形态特征与地上部光合作用等机能，忽视了超级稻地下部根系的理想形态及其机能，这可能阻碍水稻进一步超高产。根据我们最近的研究，现有超级稻后期往往出现的早衰现象与其后期根系的衰减呈直线正相关，不同类型水稻品种生育后期的根系衰减呈现明显的品种间遗传差异；还可通过水稻生育后期喷施 6-BA 等植物生长调节物质改善超级稻的根系机能，防止超级稻后期早衰。因此，超级稻根系育种与“理想根型”研究是一个有待开发的新领域，它可以补充和完善超级稻育种理论，为水稻育种取得第3次飞跃提供一个可能的突破方向。 

　　过去超级稻育种理论中的杂种优势利用，也仅仅注重了籼粳亚种间的杂种优势，而忽略了属间、种间远缘杂交的更强大优势，根本没有考虑杂交组合后代的超亲遗传变异及其异属、异种高产基因的转移利用问题；过去超级稻优化形状组配的“三好”理论，也只考虑了影响超级稻产量的直接因素如植株高矮、稻穗大小及稻株分蘖力强弱，而忽视了稻株生育前期生物产量和生育后期根系机能、功能叶片数等间接因素。因此近20多年育成的超级稻虽然都具有15 t/hm2 产量的库容，但因结实率较低、籽粒饱满度差等原因，只能达到12 t/hm2 的产量。因此，在水稻不同生育阶段各类性状与机能的全面协调平衡才有可能获得超级稻的超高产。 

3.2 探索超级稻新品种的选育技术 

　　2005年3月，倍受世界关注的中国超级稻第3期超高产计划在湖南启动，要实现超级稻的超高产育种目标，我们必须进一步加强超级稻新品种选育技术的研究。 

　　我国超级稻过去20多年的超高产育种方法主要延用常规育种方法，现在育成的超级稻品种的绝对产量与20世纪50，60年代育成的品种相比没有显著的进步，仅仅在株型、抗性的改良取得了明显进展，称之为产量潜力的“维持育种”。今后超级稻育种仅仅依靠单一的常规育种方法，由于自然环境的限制，特别是温度等因素影响，要实现大面积产量13500 kg/hm2 的目标已不太可能，这需要通过采取生物技术和分子育种，才有望跨越这道坎。因此，必须采用多途径、多技术方法的综合育种技术，特别应注意将常规育种方法与生物技术相结合，这将是今后超级稻超高产育种获得成功的唯一途径。 

3.3 加强超级稻配套栽培技术开发与技术集成研究 

　　为进一步推动我国超级稻的发展，农业部提出了“加快一期推广、深化二期研究、探索三期目标”的思路，制定了《超级稻研究与推广规划(2005～2010)》，确定从2005年开始实施超级稻发展的“6236工程”，即：力争到2010年底，用6年的时间，培育并形成20个超级稻主导品种，推广面积占全国水稻总面积30％，每公顷平均增产900 kg 左右。湖南省政府也确定了湖南发展超级稻的“3452”目标，即选育3个超级稻组合，全省超级稻推广面积达到26.6 万公顷，平均每公顷增产750 kg，增产粮食2亿公斤。2005年我国确定了协优9308、国稻1号等28个主推的超级稻品种(组合)。不同的超级稻品种其适应地区与高产栽培技术各不相同，因此各地区引种超级稻品种，一定要良种与良法配套，做好超级稻配套栽培技术开发与技术集成研究工作，从而充分发挥超级稻的产量潜力。

作者： 徐庆国   信息来源：   

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